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课件网) 生物固氮 生物固氮作用的意义 生物固氮作用 分子态N在部分微生物体内经固氮酶催化还原为NH3的生物学过程。 意义 生物固N作用形成的化合态N是土壤化合态N的一个重要来源； 直接提高作物能吸收的N素营养； 降低农本。 第二节 固氮微生物和固N体系 一、固氮微生物 50个属100多种，包括细菌、放线菌、蓝细菌等原核微生物 二、 固氮种类 自生固N菌 共生固N菌 联合固N菌 （1）自生固N菌 自生固氮菌能独立进行固氮，在固氮酶的作用下将分子态N转化为氨，但不释放到环境中，而是进一步合成氨基酸，组成自身蛋白质。 主要属种 专性好气 专性厌气 兼性厌气 固氮菌属、产碱菌属 固氮单胞菌属 鱼腥藻属 梭菌属、着色菌属、脱硫弧菌属 绿假单胞菌属（绿色硫杆菌） 克雷伯菌属 红螺菌属、红假单胞菌属 （2）共生固N菌 指必须与其他生物共生在一起时才能进行固氮的微生物。与自生固氮菌相比，共生固氮菌有更高的固氮效率 常见共生体 根瘤共生体 地衣共生体 苔藓共生体 根瘤菌与豆科植物； 弗兰克氏菌属（放线菌）与非豆科植物（木麻黄，杨梅，沙枣） （3）联合固N菌 这是一类必须生活在植物根际、叶面或动物肠道等处才能进行固氮的微生物。 联合固N菌不同于典型的共生固氮菌，不形成根瘤等特殊结构；也不同于滋生固氮菌，因为它们有较强的寄主专一性，并且孤单作用比在自生生条件下强的多 联合固氮菌 根际：固氮螺菌属、克雷伯菌属 叶面：克雷伯菌属、固氮菌属 动物肠道：肠杆菌属 生物固氮作用的机理 N2＋8e－＋8H＋＋18~24ATP 2NH3＋H2＋18~24(ADP＋Pi) 固N酶 厌气 生物固氮反应的6要素 1、ATP的供应 2、还原力【H】及其传递载体 3、固氮酶 4、还原底物--氮气 5、镁离子 6、严格的厌氧环境 一、 固N酶的特性 组分 性质 Ⅰ———称为固氮酶，由2大2小共四个亚基组成，含铁原子和钼原子，为钼铁蛋白，铁和钼组成一个称为“FeMoCo”的辅因子，是还原氮气的活性中心 Ⅱ———称作固氮酶还原酶，由2个大小相同的亚基构成，只含铁原子为铁蛋白，其功能是传递电子到组分Ⅰ上 固氮酶两个组分具互补性，来源于不同固氮微生物的固氮酶组分可以组合表现酶活性，其强弱视亲缘关系的远近； 氧的敏感性，遇氧不可逆变性失活； 具底物的多样性，除能将分子态N还原为氨外，还能催化许多底物的还原。 低Eh（-490mv）条件下进行固N作用。 HC≡CH→H2C=CH2 H+→H2 N2O→N2 一、 固N酶的特性 固氮作用的生化途径： 1、由电子载体铁氧还蛋白（Fd)或黄素氧还蛋白(Fld)向氧化型固二氮酶还原酶的铁原子提供一个电子，使其还原 2还原型的固二氮酶还原酶与ATP-Mg结合改变构象 3固二氮酶在FeMoCo的Mo位点上与分子氮结合，并与固二氮酶还原酶-Mg-ATP复合物反应，形成一个1:1的复合物，即完整的固氮酶 4在固氮酶分子上有一个电子从固二氮酶还原酶-Mg-ATP复合物转移到固二氮酶的铁原子上，这时固二氮酶还原酶重新转变成氧化态，同时ATP水解成ADP+Pi 5通过上述过程连续6次的运转，才可使固二氮酶释放出2个氨气分子 二、固N酶催化反应的条件 1、催化反应所需的能量和电子 还原1分子N2为2NH3，共需18~24个ATP，其中 好气性固N微生物———氧化磷酸化（底物水平，电子传递磷酸化） 厌气性固N微生物———底物水平磷酸化 光合固N微生物———光合磷酸化 （1）ATP的来源 二、固N酶催化反应的条件 呼吸、发酵或光合作用形成的还原力，如NAD(P)＋H＋，H2，丙酮酸（生理性电子供体），这类电子供体提供的电子须由电子载体携带，如铁氧还蛋白、黄素氧还蛋白。 非生理性电子供体：是一类强还原性的化学物质，如连二亚硫酸钠。 （2）电子的来源：由电子供体提供 电子：还原1分子N2为2NH3，共需8个电子，其中6个用于N ... ...
